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mwbamwbqNothronychus (il cui nome significa "artiglio pigro") è un mwbggenere estinto di mwbwdinosauri mwcateropodi mwcqtherizinosauridi vissuti nel mwcgCretaceo superiore, circa 99,6-89,3 milioni di anni fa (mwcwTuroniano-mwdaConiaciano),cite-ref-age-1-0[1] in mweqNord America. Il genere comprende due specie: la mwegspecie tipo, mwewNothronychus mckinleyi, descritta da James Kirkland e Douglas G. Wolfe nel 2001, è stata rinvenuta vicino al confine tra il mwfaNuovo Messico e l'mwfqArizona, in un'area conosciuta come Bacino Zuni, da rocce assegnate alla Formazione Moreno Hill, risalenti allo stadio Turoniano del Cretaceo superiore. Un secondo esemplare, descritto nel 2009 come una seconda specie, mwfgNothronychus graffami, è stato rinvenuto nello scisto tropicale dello mwfwUtah, e datato a circa un milione e mezzo di anni prima rispetto alla specie mwgaN. mckinleyi.

mwggNothronychus era un grande teropode mwgwerbivoro, caratterizzato da un bacino largo simile a quello degli estinti mwhabradipi terricoli, piedi con quattro dita rivolte in avanti, lunghi colli che sorreggevano una piccola testa allungata e lunghe braccia dotate di grossi artigli. Entrambe le specie erano simili per dimensioni, sebbene mwhqN. graffami fosse leggermente più robusto di mwhgN. mckinleyi.

• Scoperta e denominazione

• Descrizione

• Classificazione

• Paleobiologia

• Alimentazione

• Miologia

• Sensi e respirazione

• Paleoambiente

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La prima prova fossile successivamente attribuita a mwkaNothronychus venne scoperta da un team di paleontologi che lavorava nel Bacino Zuni, nel mwkqNuovo Messico, presso il sito di Haystack Butte, nella Formazione Moreno Hill. Un mwkgischio di mwkwtherizinosauro (un osso dell'anca) era stato originariamente scambiato per un mwlaosso squamosale, parte della cresta del cranio del mwlqceratopsiano mwlgmwlwZuniceratops, scoperto da poco. Tuttavia, un esame più attento rivelò la vera identità dell’osso, e presto furono rinvenute altre parti dello scheletro. Il team del Nuovo Messico, guidato dai paleontologi Jim Kirkland e Doug Wolfe, pubblicò la scoperta sul mwmaJournal of Vertebrate Paleontology il 22 agosto 2001, rendendo quell'esemplare il mwmqtipo della nuova mwmgspecie mwmwNothronychus mckinleyi.cite-ref-kirkland-wolfe2001-2-0[2] Il quotidiano mwoamwoqThe Arizona Republic, tuttavia, fu il primo ad annunciare il nome, il 19 giugno 2001, in un articolo di R. E. Molnar. Il nome del genere, mwogNothronychus, deriva dal mwowgreco νωθρός (mwpanothros), che significa "pigro", e ὄνυξ (mwpqonyx), che significa "artiglio". Il nome della mwpgspecie tipo, mwpwmckinleyi, rende omaggio all'allevatore Bobby McKinley, sul cui terreno vennero ritrovati i fossili dell'animale. L'mwqaolotipo, esemplare MSM P2106, è costituito da frammenti del cranio, una scatola cranica, alcune vertebre e parti del cingolo scapolare, degli arti anteriori, del bacino e degli arti posteriori.cite-ref-kirkland-wolfe2001-2-1[2]

Un secondo esemplare più completo, UMNH VP 16420, venne scoperto nella Formazione Tropic Shale (risalente al primo stadio del mwsgTuroniano) dello mwswUtah meridionale nel 2000 da Merle Graffam, residente a mwtaBig Water, Utah. L'area intorno a Big Water era stata oggetto di numerose spedizioni da parte di squadre del Museo dell'Arizona settentrionale (MNA) ed era nota per l'abbondanza di fossili di rettili marini, in particolare mwtqplesiosauri.cite-ref-gillette2007-3-0[3] Durante parte del tardo Cretaceo, la regione era sommersa da un mare poco profondo, il mwugMare Interno Occidentale, e conserva estesi depositi marini. La scoperta iniziale di Graffam (un grande osso isolato del dito del piede) fu una sorpresa per i colleghi, poiché apparteneva chiaramente a un dinosauro terrestre, piuttosto che a un plesiosauro. Tuttavia, la posizione di quell'osso all'epoca sarebbe stata a quasi 100 chilometri dalla costa. Uno scavo dell'area da parte di un equipaggio del MNA rivelò ulteriori parti dello scheletro, e gli scienziati scoprirono che si trattava di un therizinosauro, il primo esempio di questo gruppo ritrovato nelle Americhe, dato che tutti i precedenti fossili di therizinosauri provenivano dalla mwuwCina e dalla mwvaMongolia.cite-ref-kirkland-wolfe2001-2-2[2] Tra le due specie, mwwqN. graffami è la più completa, ma è priva del cranio.cite-ref-zannoetal2009-4-0[4]cite-ref-zanno2010-5-0[5]

In seguito, venne scoperto che l'esemplare dello Utah studiato dal team del MNA era strettamente imparentato con mwywN. mckinleyi, sebbene differisse per corporatura (essendo più pesante) ed età (circa mezzo milione di anni più antico).cite-ref-gillette2007-3-1[3] L'esemplare del MNA fu annunciato per la prima volta in due presentazioni del 2002 durante il 54º incontro della Rocky Mountain Geological Society of America.cite-ref-albrightetal2002-6-0[6]cite-ref-gilletteetal2002-7-0[7] Successivamente venne discusso in un numero di mwcaArizona Geology come una specie distinta da mwcqN. mckinleyi, ma senza nome.cite-ref-gillette2007-3-2[3] L'esemplare venne infine classificato e denominato come nuova specie, mwdgNothronychus graffami, da mwdwLindsay Zanno e colleghi sulla rivista mweaProceedings of the Royal Society B, il 15 luglio 2009. mweqN. graffami fu così nominato in onore di Graffam, che scoprì gli esemplari originali.cite-ref-zannoetal2009-4-1[4] Uno scheletro ricostruito di mwfgN. graffami venne esposto al MNA nel settembre 2007.cite-ref-gillette2007-3-3[3] Nel 2015, Hedrick e colleghi condussero un'ampia revisione osteologica di entrambe le specie e dei rispettivi esemplari, concludendo che mwgwNothronychus era uno dei taxon più completi e ben conosciuti tra i therizinosauridi.cite-ref-zanno2015n-8-0[8]

mwkaNothronychus era un therizinosauro di medie dimensioni, con una lunghezza stimata tra 4,2 e 5,3 metri e un peso compreso tra 800 e 1.200 kg.cite-ref-paul2016-9-0[9]cite-ref-10[10] L'animale presentava un bacino molto ampio e "panciuto", un lungo collo e arti posteriori tozzi, dotati di piedi con quattro dita. Gli arti anteriori erano relativamente grandi, con mani lunghe e abili, provviste di artigli ricurvi e appuntiti che potevano raggiungere i 30 centimetri di lunghezza. La coda era relativamente corta, ma più flessibile rispetto a quella di altri teropodi.cite-ref-zanno2015n-8-1[8]

Il genere mwnwNothronychus può essere distinto dagli altri taxa di therizinosauri sulla base di diverse caratteristiche anatomiche: un processo otturatorio marcatamente subcircolare, un mwoaforame otturatorio allungato verso il basso, un'area di contatto tra mwoqpube e mwogischio limitata alla metà superiore della proiezione otturatoria, e un'incisione profonda tra la faccetta inferiore del processo otturatorio e la diafisi anteriore dell'ischio.cite-ref-zanno2015n-8-2[8]

Entrambe le specie, mwqaN. mckinleyi e mwqqN. graffami, sono note da esemplari maturi di dimensioni simili, come evidenziato dalla fusione delle spine neurali e dello scapolocoracoide.cite-ref-sg24-11-0[11] Presentano mwrgomeri (parte superiore del braccio) di dimensioni pressoché identiche, che misurano rispettivamente 41,5 e 42,4 centimetri di lunghezza, sebbene mwrwN. mckinleyi fosse diverso da mwsaN. graffami per essere leggermente meno robusto e per alcune caratteristiche delle vertebre caudali, nonché per un'mwsqulna (osso dell'avambraccio) più piegata.cite-ref-zanno2015n-8-3[8]

mwuaNothronychus è un membro di mwuqCoelurosauria, un gruppo di teropodi composto principalmente da dinosauri carnivori. Tuttavia, più specificamente, mwugNothronychus fa parte del mwuwsottogruppo mwvaManiraptora, teropodi che si sono evoluti in forme parzialmente mwvqonnivore e, nel caso di mwvgNothronychus e della sua mwvwfamiglia mwwaTherizinosauridae, in mwwqerbivori.cite-ref-zannoetal2009-4-2[4] mwxgNothronychus mckinleyi venne assegnato alla famiglia Therizinosauridae nel 2001, sulla base delle caratteristiche derivate del genere.cite-ref-kirkland-wolfe2001-2-3[2]

Nel 2010, Lindsay E. Zanno eseguì un'ampia e completa analisi di mwzaTherizinosauria. L'mwzqanalisi cladistica condotta recuperò sia mwzgN. mckinleyi che mwzwN. graffami come mw0asister taxa, ovvero specie sorelle.cite-ref-zanno2010-5-1[5] La maggior parte dei dati forniti da Zanno venne successivamente utilizzata da Hartman e colleghi nel 2019, durante un'ampia analisi filogenetica di Coelurosauria. In quest'ultima analisi, mw1qNothronychus venne recuperato come un therizinosauride, con entrambe le specie in posizioni derivate all'interno della famiglia. Di seguito sono riportati i risultati ottenuti per i Therizinosauridae:cite-ref-hartman2019-12-0[12]

Nel 2009, Zanno e colleghi affermarono che i therizinosauri fossero i migliori candidati tra i teropodi per una dieta mw7qerbivora, sulla base di diverse caratteristiche anatomiche: la dentellatura dei loro denti, fitta e grossolana; denti a forma di lancia con un tasso di sostituzione relativamente basso; un mw7gbecco mw7wcheratinoso ben sviluppato; un lungo collo adatto alla mw8abrucatura di piante alte; crani relativamente piccoli; una capacità intestinale molto ampia, suggerita dalla circonferenza costale del torace e dai processi mw8qiliaci svasati lateralmente; e la marcata assenza di adattamenti cursoriali negli arti posteriori. Tutte queste caratteristiche indicano che i membri di questa famiglia si nutrivano di vegetazione, pre-elaborandola già nella bocca per iniziare la scomposizione di cellulosa e lignina. Questo è particolarmente vero per i mw8gtherizinosauridi, che sembrano aver ulteriormente sviluppato tali adattamenti.

Uno degli adattamenti più peculiari nei therizinosauridi più derivati riguarda i piedi a quattro dita, in cui il primo dito (che nella maggior parte dei teropodi era ridotto a uno sperone non funzionale) era invece pienamente sviluppato e in grado di sostenere il peso dell'animale, probabilmente un adattamento a uno stile di vita più lento. Zanno e colleghi evidenziarono inoltre che mw9aornithomimosauri, therizinosauri e mw9qoviraptorosauri mostrano prove dirette o morfologiche di una dieta erbivora, il che implicherebbe che il passaggio all'erbivoria si sia evoluto indipendentemente almeno tre volte all'interno dei mw9gcoelurosauri, oppure, in alternativa, che la condizione ancestrale di questo gruppo fosse quella di un erbivoro facoltativo, da cui solo i mw9wmaniraptori più derivati svilupparono una dieta completamente carnivora.cite-ref-zannoetal2009-4-3[4]

Nel 2014, Lautenschlager testò la funzione mw-qbiomeccanica degli artigli in diversi therizinosauri e notò che le mani di alcuni therizinosauridi (come mw-gNothronychus o mw-wmwaqaTherizinosaurus) erano particolarmente efficaci nel perforare o nel tirare giù la vegetazione. Le braccia avrebbero potuto estendere il raggio d'azione dell'animale oltre la portata del collo, se impiegate per brucare, afferrare o abbattere la vegetazione. Tuttavia, nei generi in cui sono conservati sia gli elementi del collo che quelli degli arti anteriori, il collo risultava di lunghezza uguale o superiore agli arti anteriori, perciò l'ipotesi che gli artigli servissero ad avvicinare la vegetazione funziona solo se l'animale piegava un ramo più basso per raggiungere le fronde più alte, fuori dalla portata diretta del collo.

Lautenschlager dimostrò inoltre che gli artigli dei therizinosauridi non erano adatti allo scavo, attività che sarebbe risultata più plausibile con gli artigli dei piedi. Negli arti anteriori, infatti, come in altri maniraptori, le mwaqipiume avrebbero interferito con questa funzione. Inoltre, lo scavo genererebbe una maggiore sollecitazione dorsale sugli artigli, più evidente in mwaqmTherizinosaurus che in mwaqqNothronychus. Tuttavia, Lautenschlager non poté né confermare né escludere che gli artigli delle mani potessero essere usati anche per altri scopi, come l'esibizione sessuale, la difesa, la mwaqucompetizione intraspecifica, l'aggrapparsi al partner durante l'accoppiamento o la stabilizzazione della presa durante la mwaqybrucatura.cite-ref-lautenschlager2014m-13-0[13]

Nel 2024, Smith e Gillette confermarono l'ernivoria di mwaqwNothronychus sulla base del pube retroverso, analogo alla barra postacetabolare degli mwaq0ornitischi. Inoltre, notarono che molte caratteristiche di mwaq4Nothronychus, compresa la condizione pubica, erano assenti nei therizinosauri più basali come mwaq8mwaraFalcarius, suggerendo che tali strutture si siano evolute più volte all'interno della stirpe dei maniraptora.cite-ref-sg24-11-1[11]

Nel 2015, Smith studiò la mwarwmiologia e la morfologia funzionale della giunzione craniocervicale di mwar0N. mckinleyi. I muscoli craniocervicali possono essere suddivisi in gruppi funzionali: dorsiflessori, lateroflessori e ventroflessori. Nei mwar4Nothronychus, i lateroflessori e i dorsiflessori risultano relativamente ridotti ma ancora ben sviluppati, mentre i ventroflessori permettevano una marcata ventroflessione. A causa delle spine neurali poco sviluppate in rapporto al lungo collo a forma di S, la conformazione del collo dell'animale era simile a quella di mwar8struzzi e mwasamwaseDiplodocus. Ogni singolo centro vertebrale presentava una limitata libertà di movimento, il che implica che la mobilità complessiva del collo derivasse esclusivamente dall'effetto combinato delle vertebre cervicali nel loro insieme.cite-ref-14[14]

Nel 2021, Smith ricostruì la muscolatura degli arti anteriori di entrambe le specie. Come previsto per i teropodi derivati non aviari, gli arti anteriori probabilmente non possedevano un'ampia escursione articolare. L'mwascomero distale presentava una fossa brachiale ben sviluppata, mentre l'omero prossimale potrebbe aver incluso una fossa mwasgpneumotricipitales; l'epicleidio deflesso della mwaskfurcula rappresenta uno sviluppo ancora non documentato in altri teropodi. Altri aspetti della muscolatura degli arti anteriori erano simili a quelli dei mwasodromaeosauridi, e la mwasscintura pettorale mostrava affinità con quella dei mwaswvelociraptorini.cite-ref-15[15]

Nello stesso anno, Smith ricostruì la muscolatura degli arti posteriori di mwatiN. graffami. mwatmNothronychus presentava un bacino inizialmente opistopubico, che Smith ipotizza fosse associato a un'ampia riorganizzazione del sistema muscolare. La sua ricostruzione ha mostrato che la muscolatura di mwatqNothronychus presentava, in una certa misura, convergenze con quella degli uccelli, in particolare per la presenza del pube retroverso fuso con l'ischio, del mwatusinsacro e della struttura del piede simile a quella aviana. Inoltre, è emerso che la sua muscolatura non solo convergeva con quella degli uccelli, ma anche con quella degli mwatyornitischi, suggerendo che il pube retroverso di alcuni maniraptori e la mwatcbarra postacetabolare degli ornitischi costituiscano strutture analoghe.cite-ref-16[16]

Uno studio del 2023, condotto da Smith e Gillette, suggerisce che gran parte del movimento durante la locomozione di mwat0N. graffami avvenisse al livello del ginocchio, con una mobilità limitata del femore. Lo stesso studio propone inoltre un'andatura ondeggiante per mwat4Nothronychus e una postura prevalentemente mwat8digitigrada, sebbene non si possa escludere del tutto un'andatura mwauaplantigrada.cite-ref-17[17]

Nel 2012, il paleontologo Stephan Lautenschlager e il suo team esaminarono gli endocasti (cavità cerebrali) di diversi therizinosauri, incluso mwauwN. mckinleyi, concludendo che la maggior parte dei membri di questo gruppo possedeva sensi dell'olfatto, dell'udito e dell'equilibrio ben sviluppati, utili soprattutto nella ricerca dei cibo. Il mwau0prosencefalo allargato dei therizinosauri potrebbe essere stato funzionale anche a comportamenti sociali complessi e all'mwau4evitamento dei predatori. Queste capacità sensoriali erano già ben sviluppate nei primi coelurosauri e in altri teropodi, indicando che i therizinosauri potrebbero aver ereditato tali tratti dai loro antenati carnivori, adattandoli a una dieta specializzata e differente.cite-ref-18[18]

Nel 2018, l'olotipo della scatola cranica di mwavqNothronychus mckinleyi venne riesaminato da Smith e colleghi, che aggiornarono diversi aspetti relativi alla morfologia cranica di base e alla ricostruzione dei tessuti molli. Gli studiosi notarono la presenza di ampie camere pneumatiche in corrispondenza delle aree sensoriali, suggerendo che un sistema timpanico ampliato avrebbe consentito una ricezione ottimale dei mwavusuoni a bassa frequenza – possibilmente mwavyinfrasuoni – e potenzialmente favorito un comportamento sociale complesso. Anche la mwavccoclea allargata e la presenza di camere pneumatiche estese vicino all'orecchio medio supportano questa ipotesi. Smith e colleghi stimarono per mwavgN. mckinleyi una frequenza uditiva media compresa tra 1.100 e 1.450 mwavkHz, con limiti superiori tra 3.000 e 3.700 Hz, pur riconoscendo che queste stime potrebbero risultare leggermente sovrastimate.

Inoltre, mwavsN. mckinleyi presentava mwavwcanali semicircolari allungati nell'mwav0orecchio, tipici di uno stile di vita attivo e, almeno in parte, predatorio. Questo suggerisce che la maggior parte dei therizinosauridi (e forse tutti i therizinosauri) mantenessero una configurazione uditiva ancestrale di tipo carnivoro, come già ipotizzato per mwav4mwav8Erlikosaurus. Infine, sulla base della struttura cranica di quest'ultimo, è stato ipotizzato che mwawaN. mckinleyi mantenesse una postura della testa relativamente orizzontale, associata a campi visivi sovrapposti e mwawevisione binoculare, dedotta dall'orientamento del canale semicircolare orizzontale in rapporto al mwawicondilo occipitale.cite-ref-smith2018-19-0[19]

Nel 2021, Smith e colleghi esaminarono la pneumaticità scheletrica degli esemplari di entrambe le specie. Lo mwawgscheletro assile (comprendente basicranio, vertebre presacrali e caudali prossimali) mostra un'estesa pneumatizzazione, il che indica la presenza di ampie mwawksacche aeree in queste regioni. Al contrario, il mwawosinsacro e l'mwawsileo non risultano pneumatizzati, suggerendo che la sacca aerea abbia bypassato il sinsacro. Secondo i ricercatori, la pneumatizzazione nei therizinosauri non era correlata né alla riduzione del peso né alla mwawwtermoregolazione, ma piuttosto a un mwaw0sistema respiratorio di tipo aviario. Con i polmoni ancorati alle vertebre dorsali, mwaw4Nothronychus potrebbe aver posseduto un sistema respiratorio simile a quello degli uccelli, con "flusso d'aria unidirezionale in stile aviario e scambio sangue/ossigeno a corrente incrociata".

Tuttavia, a differenza degli uccelli, il sacco aereo clavicolare di mwaxaNothronychus potrebbe essere stato ridotto o assente, come indicato dalla mancanza di forcole pneumatiche o di elementi appendicolari pneumatizzati. Anche le sue costole non mostrano segni di mwaxeprocessi uncinati.cite-ref-20[20]

L'esemplare di mwaxgN. mckinleyi proviene dalla Formazione Moreno Hill, che documenta un periodo caratterizzato da sconvolgimenti tettonici, attività vulcaniche, paleoclima umido e spostamenti dei margini costieri del mwaxkNord America.cite-ref-age-1-1[1] Altri fossili di dinosauri rinvenuti in questa formazione includono quelli del mwax4tirannosauroide mwax8mwayaSuskityrannus, del mwayeceratopsiano mwayimwaymZuniceratops, dell'mwayqhadrosauroide mwayumwayyJeyawati, nonché resti non ancora descritti di un mwaycanchilosauro.cite-ref-21[21] La formazione ha restituito inoltre fossili di tre gruppi di tartarughe: la mwaywbaenide mway0Edowa, l'elochelidride mwazaNaomichelys e un mwazitrionichide indeterminato.cite-ref-edowa-22-0[22] Tra gli altri fossili di vertebrati figurano denti di mwazccoccodrilli e mwazgamiidi, oltre a scaglie appartenenti al mwazkluccio alligatore.cite-ref-edowa-22-1[22]cite-ref-23[23]

L'esemplare di mwaamN. graffami è invece noto dalla Formazione Tropic Shale, che documenta il primo stadio del mwaaqTuroniano nello mwaauUtah meridionale. Durante parte del periodo mwaayCretaceo superiore, la regione era sommersa da un mare poco profondo, il mwaacMare Interno Occidentale, motivo per cui la formazione conserva estesi depositi marini. L'area è ben nota per l'abbondanza di fossili di rettili marini, in particolare mwaagplesiosauri.cite-ref-gillette2007-3-4[3] La posizione dell'esemplare, all'epoca, si trovava a circa 100 chilometri dalla costa. La formazione ha restituito fossili di numerosi vertebrati marini, tra cui i plesiosauri mwaa0mwaa4Brachauchenius, mwaa8mwabaEopolycotylus, mwabemwabiPalmulasaurus, mwabmScalamagnus e mwabumwabyTrinacromerum, il mwabcmosasauro mwabgSarabosaurus, nonché diversi pesci mwaboittiodectiformi (mwabsGillicus, mwab0mwab4Ichthyodectes e mwab8mwacaXiphactinus), mwacecrossognathiformi, mwacipicnodonti e mwacmsquali.cite-ref-gillette2007-3-5[3]

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